Briófitas

Briófitas são um grupo de plantas terrestres, por vezes tratado como uma divisão taxonômica, que inclui três grupos de plantas terrestres não vasculares (embriófitas): as hepáticas, os antóceros e os musgos. Em sentido estrito, Bryophyta compreende apenas os musgos. As briófitas são caracteristicamente de tamanho limitado e preferem habitats úmidos, embora possam sobreviver em ambientes mais secos. Conhecemos aproximadamente 20.000 espécies de plantas briófitas. Elas produzem estruturas reprodutivas encapsuladas (gametângios e esporângios), mas não produzem flores nem sementes. Reproduzem-se sexuadamente por meio de esporos e assexuadamente por fragmentação ou pela produção de gêmulas. Embora as briófitas tenham sido consideradas um grupo parafilético nos últimos anos, quase todas as evidências filogenéticas mais recentes apoiam a monofilia desse grupo, conforme originalmente classificado por Wilhelm Schimper em 1879. 

Antes de falarmos sobre as brófitas...

O corpo das plantas apresenta uma organização bastante distinta da dos animais, e a maioria dessas diferenças constitui adaptações ao seu modo autotrófico de vida. Diferentemente dos animais, o processo evolutivo nas plantas não resultou no desenvolvimento de músculos (que possibilitam movimentos), sistema nervoso (que coordena esses movimentos), órgãos dos sentidos (importantes para a localização de alimentos) ou um corpo compacto (que facilitaria esses movimentos), visto que as plantas não dependem de movimento para absorver seus nutrientes, como água, sais e gás carbônico, nem para obter sua fonte de energia, a luz. Além disso, é vantajoso para as plantas possuírem um corpo com grande superfície relativa (ou seja, uma área grande em relação ao volume do corpo), o que aprimora a absorção desses nutrientes e da energia. 

Geralmente, o ambiente terrestre possui mais luz do que a água, que absorve parte da energia luminosa. A concentração de gás carbônico e oxigênio, essenciais para a fotossíntese e respiração, é maior no ar do que na água. Essas condições possibilitaram a sobrevivência das primeiras plantas terrestres. Por outro lado, na água, o gás carbônico e os sais minerais estão em contato com todo o corpo das algas, enquanto as plantas terrestres precisam extrair a água e os sais minerais do solo, que não possui luz para a fotossíntese.

As plantas terrestres estão sujeitas ao risco de desidratação, uma vez que o ar não oferece tanta sustentação quanto a água, e elas devem resistir à chuva e ao vento. Portanto, ao longo da evolução das plantas terrestres, o desenvolvimento de tecidos de sustentação e de proteção contra a desidratação se revelou de grande importância.

O que são as briófitas, onde elas vivem?

As briófitas são principalmente representadas pelos musgos. Provavelmente, as briófitas descendem de algas verdes e constituem o primeiro grupo de plantas a colonizar o ambiente terrestre. Essas plantas são de pequeno porte, geralmente com poucos centímetros de altura. Isso ocorre devido à falta de estruturas rígidas de sustentação e de um sistema de condução de seiva. Sem esse sistema, o transporte de substâncias é bastante lento, ocorrendo principalmente por difusão.

O corpo dessas plantas não está completamente protegido contra a perda de água. A cutícula, uma camada que normalmente protege contra a perda excessiva de água, é muito fina e, em algumas espécies, está ausente. Essa é uma das razões pelas quais essas plantas são mais comuns em locais úmidos e sombreados.

A parte da planta que representa o indivíduo maior, de vida independente e duradoura, é o gametófito. Ele apresenta estruturas como rizoides, cauloides e filoides , que lembram, respectivamente, a raiz, o caule e as folhas das plantas vasculares. O gametófito possui gametângios, órgãos responsáveis pela produção de gametas: o anterídio produz anterozoides (os gametas masculinos), enquanto o arquegônio produz a oosfera (o gameta feminino). Na maioria dos musgos, os sexos são separados, com cada gametófito possuindo apenas anterídios ou apenas arquegônios.

O esporófito, menos desenvolvido e de curta duração, cresce sobre o gametófito e depende dele para sua nutrição. No esporófito, encontramos os esporângios, que por meio de meiose produzem esporos.

Briófitas existem em uma ampla variedade de habitats. Elas podem ser encontradas crescendo em uma gama de temperaturas (em regiões árticas frias e em desertos quentes), elevações (do nível do mar a áreas alpinas) e níveis de umidade (de desertos secos a florestas tropicais úmidas). Briófitas podem crescer onde plantas vasculares não conseguem, pois não dependem de raízes para absorver nutrientes do solo. Elas conseguem sobreviver em rochas e solo expostos, sem nem um tipo de cobertura. Por isso as briófitas acarretam em mecânismos ecológicos importantes na formação de florestas.

 Ciclo de vida das briófitas

Como todas as plantas terrestres (embriófitas), as briófitas têm ciclos de vida com alternância de gerações. Em cada ciclo, um gametófito haploide, cujas células contêm um número fixo de cromossomos não pareados, alterna com um esporófito diplóide, cujas células contêm dois conjuntos de cromossomos pareados. Os gametófitos produzem espermatozoides e óvulos haploides que se fundem para formar zigotos diplóides que se desenvolvem em esporófitos. Esporófitos produzem esporos haploides por meiose, que crescem para se tornar gametófitos.

As briófitas são dominantes em gametófitos, o que significa que a planta mais proeminente e de vida mais longa é o gametófito haploide. Os esporófitos diplóides aparecem apenas ocasionalmente e permanecem ligados e dependentes nutricionalmente do gametófito. Nas briófitas, os esporófitos são sempre não ramificados e produzem um único esporângio (cápsula produtora de esporos), mas cada gametófito pode dar origem a vários esporófitos de uma só vez.

Hepáticas, musgos e antóceras passam a maior parte de suas vidas como gametófitos. Gametângios (órgãos produtores de gametas), arquegônios e anterídios, são produzidos nos gametófitos, às vezes nas pontas dos brotos, nas axilas das folhas ou escondidos sob talos. Algumas briófitas, como a hepática Marchantia, criam estruturas elaboradas para carregar os gametângios, que são chamados de gametangióforos. Os espermatozoides têm flagelos e devem nadar dos anterídios que os produzem até os arquegônios, que podem estar em uma planta diferente. Artrópodes podem auxiliar na transferência de espermatozoides.

Os óvulos fertilizados se tornam zigotos, que se desenvolvem em embriões de esporófitos dentro dos arquegônios. Os esporófitos maduros permanecem ligados ao gametófito. Eles consistem em um caule chamado seta e um único esporângio ou cápsula. Dentro do esporângio, esporos haploides são produzidos por meiose. Estes são dispersos, mais comumente pelo vento, e se pousarem em um ambiente adequado podem se desenvolver em um novo gametófito. Assim, as briófitas se dispersam por uma combinação de espermatozoides nadadores e esporos, de maneira semelhante a licófitas, samambaias e outras criptógamas.

O esporófito se desenvolve de maneira diferente nos três grupos. Tanto os musgos quanto as antóceras têm uma zona de meristema onde ocorre a divisão celular. Nas antóceras, o meristema começa na base onde o pé termina, e a divisão das células empurra o corpo do esporófito para cima. Nos musgos, o meristema está localizado entre a cápsula e o topo do caule (seta) e produz células para baixo, alongando o caule e elevando a cápsula. Nas hepáticas, o meristema está ausente e o alongamento do esporófito é causado quase exclusivamente pela expansão celular.

A disposição de anterídios e arquegônios em uma planta individual de briófita geralmente é constante dentro de uma espécie, embora em algumas espécies possa depender das condições ambientais. A principal divisão ocorre entre espécies em que os anterídios e arquegônios ocorrem na mesma planta e aquelas em que ocorrem em plantas diferentes. O termo "monoicos" pode ser usado quando os anterídios e arquegônios ocorrem no mesmo gametófito e o termo "dioicos" quando ocorrem em gametófitos diferentes.

Nas plantas com sementes, "monoicas" são usadas quando flores com anteras (microsporângios) e flores com óvulos (megasporângios) ocorrem no mesmo esporófito e "dioicas" quando ocorrem em esporófitos diferentes. Esses termos ocasionalmente podem ser usados em vez de "monoicos" e "dioicos" para descrever os gametófitos de briófitas. "Monoica" e "monoicos" são ambos derivados do grego para "uma casa", "dioica" e "dioicos" do grego para duas casas. O uso da terminologia "-oico" refere-se à sexualidade do gametófito das briófitas, em contraste com a sexualidade do esporófito das plantas com sementes.

Plantas monoicas são necessariamente hermafroditas, o que significa que a mesma planta produz gametas de ambos os sexos. A disposição exata dos anterídios e arquegônios em plantas monoicas varia. Eles podem estar em brotos diferentes (autoicos), no mesmo broto, mas não juntos em uma estrutura comum (paroicos ou paroicos) ou juntos em uma "inflorescência" comum (synoicos ou synoecious). Plantas dioicas são unissexuais, o que significa que uma planta individual tem apenas um sexo. Todos os quatro padrões (autoicos, paroicos, synoicos e dioicos) ocorrem em espécies do gênero de musgos Bryum.

Filogenia das briófitas

Todas as plantas terrestres vivas sem tecidos vasculares eram classificadas em um único grupo taxonômico, frequentemente uma divisão. O termo "Bryophyta" foi sugerido pela primeira vez por Braun em 1864. Já em 1879, o termo Bryophyta foi utilizado pelo briologista alemão Wilhelm Schimper para descrever um grupo que continha todos os três clados de briófitas (embora na época, as antóceras fossem consideradas parte das hepáticas). G.M. Smith colocou esse grupo entre as Algas e as Pteridófitas. Embora um estudo de 2005 tenha apoiado essa visão monofilética tradicional, até 2010 um amplo consenso havia surgido entre os sistematistas de que as briófitas como um todo não constituem um grupo natural (ou seja, são parafiléticas). No entanto, um estudo de 2014 concluiu que essas filogenias anteriores, baseadas em sequências de ácidos nucléicos, estavam sujeitas a vieses de composição e que, além disso, filogenias baseadas em sequências de aminoácidos sugeriam que as briófitas são monofiléticas afinal. Desde então, parcialmente devido à proliferação de conjuntos de dados genômicos e transcriptômicos, quase todos os estudos filogenéticos baseados em sequências nucleares e cloroplastídicas concluíram que as briófitas formam um grupo monofilético. No entanto, filogenias baseadas em sequências mitocondriais não apoiam a visão monofilética.

Os três clados de briófitas são os Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) e Anthocerotophyta (antóceras). No entanto, foi proposto que esses clados sejam rebaixados para as classes Marchantiopsida, Bryopsida e Anthocerotopsida, respectivamente. Agora, existem fortes evidências de que as hepáticas e os musgos pertencem a um clado monofilético chamado Setaphyta.

Monofilética

O modelo preferido, com base em filogenias de aminoácidos, indica as briófitas como um grupo monofilético. Conforme essa visão, em comparação com outras plantas terrestres vivas, todas as três linhagens carecem de tecido vascular contendo lignina e esporófitos ramificados com múltiplos esporângios. A proeminência do gametófito no ciclo de vida também é uma característica compartilhada pelas três linhagens de briófitas (as plantas vasculares existentes são todas dominantes em esporófitos). No entanto, se essa filogenia estiver correta, então o esporófito complexo das plantas vasculares vivas pode ter evoluído independentemente do esporófito simples e não ramificado presente nas briófitas. Além disso, essa visão implica que as estômatos evoluíram apenas uma vez na evolução das plantas, antes de serem subsequentemente perdidos nas hepáticas.

Parafilética

Nesta visão alternativa, o agrupamento Setaphyta é mantido, mas as antóceras são consideradas irmãs das plantas vasculares. Outra visão parafilética envolve as antóceras se ramificando primeiro.

Morfologia

Tradicionalmente, ao basear classificações em caracteres morfológicos, as briófitas têm sido distinguidas pela falta de estrutura vascular. No entanto, essa distinção é problemática, em primeiro lugar, porque algumas das primeiras não-briófitas que divergiram (mas agora extintas), como as horneofitas, não tinham tecido vascular verdadeiro, e, em segundo lugar, porque muitos musgos têm vasos bem desenvolvidos para condução de água.[34][35] Uma distinção mais útil pode residir na estrutura de seus esporófitos. Nas briófitas, o esporófito é uma estrutura simples e não ramificada com um único órgão formador de esporos (esporângio), enquanto em todas as outras plantas terrestres, os poliesporangiófitos, o esporófito é ramificado e carrega muitos esporângios.[36][37] O contraste é mostrado no cladograma abaixo:

Evolução das briófitas

Provavelmente ocorreram diversos eventos de terrestrialização, nos quais organismos originalmente aquáticos colonizaram a terra, apenas dentro da linhagem das Viridiplantae. No entanto, entre 510 e 630 milhões de anos atrás, as plantas terrestres surgiram dentro das algas verdes. Estudos filogenéticos moleculares concluem que as briófitas são as linhagens mais antigas das plantas terrestres existentes. Elas fornecem informações sobre a migração das plantas de ambientes aquáticos para a terra. Várias características físicas ligam as briófitas tanto às plantas terrestres quanto às plantas aquáticas.

As algas verdes, as briófitas e as plantas vasculares todas possuem clorofila a e b, e as estruturas dos cloroplastos são semelhantes. Assim como as algas verdes e as plantas terrestres, as briófitas também produzem amido armazenado nos plastídios e contêm celulose em suas paredes. Adaptações distintas observadas nas briófitas permitiram que as plantas colonizassem os ambientes terrestres da Terra. Para evitar a dessecação dos tecidos da planta em um ambiente terrestre, uma cutícula cerosa que cobre o tecido mole da planta pode estar presente, proporcionando proteção. Nas antóceras e nos musgos, os estômatos proporcionam a troca de gases entre a atmosfera e um sistema intercelular interno. O desenvolvimento de gametângios proporcionou uma proteção adicional especificamente para os gametas, o zigoto e o esporófito em desenvolvimento. As briófitas e as plantas vasculares (embriófitos) também têm um desenvolvimento embrionário que não é observado nas algas verdes. Embora as briófitas não tenham tecido verdadeiramente vascularizado, elas têm órgãos especializados para o transporte de água e outras funções específicas, análogas, por exemplo, às funções das folhas e caules nas plantas terrestres vasculares.

As briófitas dependem da água para reprodução e sobrevivência. Assim como samambaias e licófitas, uma fina camada de água é necessária na superfície da planta para possibilitar o movimento dos espermatozoides flagelados entre os gametófitos e a fertilização de um óvulo.