Fotossíntese

A fotossíntese é um processo fundamental que ocorre em plantas, algas e algumas bactérias, no qual a energia solar é convertida em energia química. Essa transformação é possível devido à presença de um pigmento chamado clorofila, encontrado nas células desses organismos. Através da fotossíntese, esses seres vivos são capazes de produzir seu próprio alimento, utilizando dióxido de carbono (CO2) a água (H2O) e a luz solar, e liberando oxigênio (O2) como subproduto. A fotossíntese representa o primeiro elo na cadeia alimentar e fornece a base para o sustento de praticamente todos os seres vivos na Terra. Os organismos autotróficos, como as plantas, produzem matéria orgânica a partir da energia solar e dos elementos presentes no ambiente. Essa matéria orgânica é essencial para a sobrevivência dos organismos heterotróficos, que são incapazes de produzir seu próprio alimento e dependem diretamente ou indiretamente dos produtores primários. Os seres heterotróficos, como animais herbívoros, obtêm energia ao se alimentarem de plantas, consumindo diretamente seus tecidos ricos em nutrientes. Já os carnívoros se alimentam dos herbívoros, e assim por diante. Toda essa teia alimentar é sustentada pela energia capturada pelos organismos fotossintetizantes. Além disso, a fotossíntese também desempenha um papel fundamental na regulação do ciclo global do carbono. Durante o processo, as plantas retiram o dióxido de carbono da atmosfera e o incorporam em moléculas orgânicas. Parte desse carbono é armazenado nas estruturas vegetais, como raízes, caules e folhas, e outra parte é liberada de volta para a atmosfera durante a respiração das plantas. A fotossíntese, portanto, ajuda a manter o equilíbrio do carbono na atmosfera, regulando o aquecimento global e o efeito estufa. A liberação de oxigênio resultante da fotossíntese é crucial para a respiração aeróbica de muitos seres vivos, incluindo animais e algumas bactérias. O oxigênio é necessário para que ocorra a quebra da glicose e a liberação de energia nas células, permitindo o funcionamento adequado dos processos metabólicos

Fotossíntese

No início do século XVII, acredita-se que as plantas obtivessem todos os seus nutrientes exclusivamente do solo. Para testar essa hipótese, o médico belga Jean Baptiste van Helmont (1579-1644) cultivou uma muda de salgueiro em um vaso. Após cinco anos, ele constatou que o salgueiro havia ganhado quase 75 kg de peso, enquanto a terra do vaso havia diminuído em apenas 57 g. Van Helmont explicou essas diferenças afirmando que, para crescer, a planta havia utilizado também a água utilizada para regá-la.

Atualmente, no entanto, sabemos que o aumento de peso da planta também se deve ao gás carbônico presente no ar, que é convertido em glicídios por meio da fotossíntese.

A primeira evidência de que os gases do ar participam da fotossíntese e, consequentemente, do crescimento das plantas, foi obtida em 1772, por meio de uma experiência realizada pelo químico inglês Joseph Priestley (1733-1804). Ele verificou que as plantas eram capazes de "recuperar" o ar "esgotado" por uma vela queimada ou pela respiração de um animal, ambos dentro de um recipiente fechado.

Em 1779, o médico holandês Jan Ingenhousz (1730-1779) demonstrou que esse efeito observado por Priestley ocorria apenas quando a planta estava exposta à luz. No escuro, a planta consumia oxigênio da mesma forma que um animal. Atualmente, sabemos que as plantas realizam a respiração celular, consumindo oxigênio o tempo todo, mas durante o dia, a produção de oxigênio por meio da fotossíntese é predominante.

Em 1941, dois cientistas da Universidade de Berkeley, Martin Kamen (1913-2002) e Sam Rubem (1913-1943), demonstraram utilizando um isótopo de oxigênio (18O) que todo o oxigênio liberado na fotossíntese provém da água, e não do gás carbônico.

Durante a fotossíntese, as moléculas de gás carbônico (CO2) e água (H2O) são convertidas em açúcares utilizando energia luminosa. Essa transformação pode ser resumida na seguinte equação química (embora a glicose não seja o principal glicídio produzido, como será explicado posteriormente): 6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 + 6O2

É importante notar que a equação química está balanceada, ou seja, o número de átomos de cada elemento é o mesmo em ambos os lados da equação. O balanceamento de equações é uma habilidade importante a ser aprendida na disciplina de Química.

Ao fornecer à planta água contendo o isótopo 18O do oxigênio e gás carbônico com oxigênio normal (16O), podemos verificar que todo o oxigênio liberado é formado por aquele isótopo. Por outro lado, se fornecermos gás carbônico com 18O, veremos que nenhum oxigênio liberado é formado por esse isótopo. Concluímos, portanto, que a água é a única fonte do oxigênio liberado durante a fotossíntese.

É interessante observar que, de acordo com a equação química, são formadas seis moléculas de gás oxigênio, totalizando doze átomos de oxigênio, mesmo que existam apenas seis moléculas de água, contendo um total de seis átomos de oxigênio. A explicação para essa discrepância está no fato de que um número maior de moléculas de água é utilizado durante o processo. No final, novas moléculas de água são formadas a partir do gás carbônico. Portanto, uma equação balanceada e mais coerente com o fato de que todo o oxigênio se origina da água seria a seguinte: 6CO2 + 12H2O -> C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Nos organismos eucariontes, a fotossíntese ocorre nos cloroplastos, enquanto nos procariontes, como as cianobactérias, ocorre em um conjunto de membranas e no citosol.

Clorofila e a absorção de luz

A luz é uma onda eletromagnética, assim como as ondas de rádio, televisão, micro-ondas, raios infravermelhos, ultravioleta, raios X e raios gama. Essas ondas eletromagnéticas são estudadas na área da Física e possuem diversas aplicações tecnológicas, como transmissão de rádio e televisão, telefonia e aparelhos de raios X, entre outros.

As ondas são responsáveis pela transmissão de energia. A luz é uma forma de energia que provém do Sol e se diferencia das outras ondas por sua frequência (número de oscilações por unidade de tempo) e comprimento de onda (distância entre dois pontos consecutivos mais altos ou mais baixos da onda).

A luz branca é composta pela combinação de diferentes comprimentos de onda, que nossos olhos percebem como cores distintas. Isso ocorre, por exemplo, ao observarmos um arco-íris ou quando a luz branca passa através de um prisma de vidro. O conjunto de cores que forma a luz branca é chamado de espectro da luz visível.

Assim como nossos olhos só são capazes de perceber certos comprimentos de onda (não conseguimos ver a luz ultravioleta, por exemplo), as moléculas de clorofila (especificamente os tipos a e b) só absorvem certos tipos de luz. Elas absorvem bem as luzes vermelha, laranja, azul e violeta, enquanto refletem a maior parte da luz verde, absorvendo pouca energia dessa cor. A cor verde que vemos nas plantas é exatamente o reflexo dessa luz não absorvida.

Para comprovar essa propriedade, em 1883, o botânico alemão Theodor W. Engelmann (1843-1909) realizou um experimento interessante. Ele colocou um filamento de alga (do gênero Cladophora) em um meio contendo bactérias aeróbias e iluminou o conjunto com as diferentes cores que compõem a luz branca. Observou-se que havia um maior acúmulo de bactérias nas regiões iluminadas pelo vermelho (comprimento de onda de aproximadamente 700 nm) e pelo azul (comprimento de onda de aproximadamente 450 nm). A partir disso, ele concluiu que nessas regiões ocorria um maior desprendimento de oxigênio e, consequentemente, uma maior atividade fotossintética.

No entanto, é importante destacar que as plantas também utilizam parte da luz verde na fotossíntese, uma vez que essa cor é absorvida por outros pigmentos, que transferem a energia absorvida para a clorofila.

As plantas possuem diferentes tipos de clorofila, cada tipo de clorofila apresenta características distintas e desempenha funções específicas dentro do processo fotossintético.

Os principais tipos de clorofila encontrados nas plantas são a clorofila-a e a clorofila-b. A clorofila-a é o tipo mais comum e fundamental para a fotossíntese. Ela absorve luz principalmente nas regiões azul e vermelha do espectro e reflete luz verde, conferindo às plantas sua cor característica. A clorofila-a também desempenha um papel crucial na transferência de elétrons durante as reações fotoquímicas.

Por outro lado, a clorofila-b é um tipo secundário de clorofila encontrado em algumas plantas, principalmente em algas e plantas verdes mais primitivas. Ela complementa a absorção de luz realizada pela clorofila-a, capturando luz em diferentes comprimentos de onda. A clorofila-b tem um papel importante no aumento da eficiência fotossintética, pois amplia o espectro de luz capturado pela planta.

Essas diferenças entre a clorofila-a e a clorofila-b têm implicações nas necessidades de quantidade de luz para as plantas. A clorofila-a é mais eficiente na absorção de luz nas regiões azul e vermelha do espectro, o que significa que as plantas que a possuem como pigmento predominante requerem maior quantidade de luz nessas faixas para otimizar a fotossíntese. Essas plantas são geralmente adaptadas a ambientes ensolarados e expostos à luz intensa.

Já as plantas que possuem clorofila-b como pigmento complementar podem utilizar eficientemente a luz em uma gama mais ampla de comprimentos de onda, incluindo a região verde do espectro. Isso significa que essas plantas podem prosperar em ambientes com luz mais difusa ou sombreada, onde a disponibilidade de luz azul e vermelha é menor.

Etapas da fotossíntese

A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas distintas: a fase fotoquímica, também conhecida como fase clara, e a fase química, também chamada de fase escura.

Durante a fase fotoquímica, a clorofila absorve a energia luminosa e a converte em moléculas de ATP, que são utilizadas como fonte de energia. Além disso, a luz desencadeia a separação da água em hidrogênio e oxigênio. Enquanto o oxigênio é liberado pela planta, o hidrogênio e a energia do ATP são direcionados para a próxima fase, que ocorre independentemente da luz, onde o dióxido de carbono é convertido em glicose. O hidrogênio é transportado para o estroma do cloroplasto (a fase clara ocorre nos tilacoides) em associação com a nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato (NADP), uma molécula semelhante ao NAD envolvido na respiração, porém com um fosfato adicional.

A etapa química, conhecida também como ciclo das pentoses, ciclo de Calvin ou ciclo de Calvin-Benson, ocorre no estroma do cloroplasto e foi estudada no final da década de 1940 pelo bioquímico norte-americano Melvin Calvin (1911-1997) e seus colaboradores, principalmente Andrew Benson (1917).

Nessa etapa química, ocorrem uma série de reações químicas que resultam na síntese de glicídios a partir do dióxido de carbono e dos hidrogênios produzidos na fase fotoquímica. A energia necessária para essa síntese é proveniente do ATP gerado na primeira etapa. O processo de converter o dióxido de carbono em um composto orgânico, como a glicose, é chamado de fixação do carbono.

Dessa forma, as duas etapas da fotossíntese estão interligadas, já que os átomos de hidrogênio necessários para a segunda etapa são fornecidos pelo NADPH, enquanto a energia é proveniente do ATP gerado na primeira etapa.

Velocidade da fotossíntese

Em condições normais, é bastante difícil que todos os requisitos necessários para a fotossíntese estejam presentes em quantidades ideais, o que resulta em uma eficiência máxima reduzida. Agora, vamos analisar a influência de três fatores na velocidade da fotossíntese: luz, gás carbônico e temperatura.

Influência da luz 

A velocidade da fotossíntese pode ser calculada medindo a quantidade de oxigênio liberado. Quanto maior essa quantidade, maior será a velocidade do processo. Com esse procedimento, podemos construir um gráfico e obter algumas conclusões importantes (em breve teremos os gráficos). Quando a planta está no escuro (ponto 1), ela não está realizando fotossíntese, mas está respirando; ou seja, ela consome oxigênio em vez de produzi-lo. O ponto 2 indica um valor específico de iluminação no qual a quantidade de oxigênio consumida é igual à quantidade produzida. Isso significa que a fotossíntese atingiu a mesma velocidade da respiração. Nesse momento, chegamos ao ponto de compensação luminosa ou ponto de compensação fótica. Quando a intensidade da luz é superior ao ponto de compensação, ocorre a liberação de oxigênio pela planta. A produção de oxigênio continua aumentando até atingir um determinado valor de intensidade luminosa (ponto 3), a partir do qual não ocorrem mais alterações na produção de oxigênio, mesmo que a luminosidade aumente. Isso é conhecido como ponto de saturação luminosa. Nesse estágio, outro fator, como o gás carbônico, pode se tornar limitante e começar a "frear" o processo. Nesse caso, esse fator limita a velocidade da fotossíntese, tornando-se o fator limitante. Chegamos, assim, a uma conclusão importante: a planta continua respirando o tempo todo, mas durante o dia, quando a intensidade da luz é maior que o ponto de compensação, a produção de oxigênio torna-se maior que o consumo, e o excedente é liberado para a atmosfera.

Influência do gás carbônico

 A concentração de gás carbônico na atmosfera (cerca de 0,03%) é um fator importante que limita a velocidade da fotossíntese em uma planta bem iluminada. Aumentando a concentração desse gás, a velocidade da fotossíntese aumenta até que outros fatores, como a luz, se tornem limitantes.

Influência da temperatura

O aumento da temperatura acelera as reações químicas da fase escura, mas tem pouco efeito na fase luminosa, na qual as reações dependem exclusivamente da energia luminosa. Portanto, se a planta estiver pouco iluminada, o aumento da temperatura terá um efeito mínimo, uma vez que os produtos da fase luminosa - ATP e NADPH - estão presentes em pequenas quantidades. No entanto, se a planta estiver bem iluminada (o que corresponde a uma boa quantidade de NADPH e ATP), o aumento da temperatura provoca um aumento significativo na velocidade da fotossíntese. Observe no gráfico,  o aumento da velocidade da fotossíntese devido à elevação da temperatura ocorre apenas até um certo ponto. Além desse ponto, o calor desnatura as enzimas que catalisam as reações envolvendo cadeias químicas de carbono. A velocidade começa a diminuir até que o processo pare completamente, e a planta pode morrer. 

As plantas no local onde estão

As plantas heliófitas e umbrófilas são categorias que descrevem as adaptações das plantas em relação à quantidade de luz que recebem em seus habitats.

As plantas heliófitas são aquelas adaptadas a ambientes ensolarados, com alta exposição à luz solar direta. Elas possuem características que lhes permitem capturar e utilizar eficientemente a luz, como folhas finas, frequentemente dispostas verticalmente, para reduzir a sombra mútua e maximizar a exposição solar. Exemplos de plantas heliófitas incluem cactos, suculentas e algumas gramíneas.

Por outro lado, as plantas umbrófilas são adaptadas a ambientes sombreados, com pouca luz solar direta. Elas desenvolvem características que lhes permitem aproveitar a luz disponível de forma mais eficiente, como folhas maiores e mais amplas, com maior área superficial para capturar a luz difusa. Exemplos de plantas umbrófilas incluem samambaias, musgos e algumas plantas tropicais de sombra.

Quanto aos diferentes mecanismos de fixação de carbono, existem três tipos principais: plantas CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas), plantas C3 e plantas C4.

As plantas CAM, como os cactos e algumas suculentas, têm uma adaptação especial para minimizar a perda de água durante a fotossíntese. Elas realizam a fixação de carbono durante a noite, mantendo seus estômatos fechados durante o dia para evitar a transpiração excessiva. Durante a noite, elas absorvem o dióxido de carbono e o armazenam em forma de ácido málico ou outros ácidos orgânicos. Durante o dia, esses ácidos são degradados e o carbono é usado para a fotossíntese.

As plantas C3 são o tipo mais comum de planta, abrangendo a maioria das árvores, arbustos e plantas herbáceas. Elas utilizam o ciclo de Calvin-Benson para fixar o carbono atmosférico diretamente em compostos orgânicos. Entretanto, são mais suscetíveis à perda de água, pois seus estômatos precisam permanecer abertos para permitir a entrada de dióxido de carbono, resultando em maior transpiração.

As plantas C4, como algumas gramíneas e plantas tropicais, possuem uma adaptação que lhes permite reduzir a perda de água e aumentar a eficiência fotossintética em ambientes quentes e secos. Elas possuem duas células distintas na folha: as células mesófilas e as células do feixe vascular. Essas plantas concentram o dióxido de carbono nas células do feixe vascular por meio de uma etapa adicional antes da fixação de carbono pelo ciclo de Calvin-Benson. Isso resulta em menor perda de água através da redução da abertura dos estômatos.

Em resumo, as plantas heliófitas são adaptadas a ambientes ensolarados, enquanto as plantas umbrófilas são adaptadas a ambientes sombreados. As plantas CAM, C3 e C4 representam diferentes estratégias de fixação de carbono, cada uma com suas próprias adaptações para diferentes condições ambientais.

• Captação de luz: Assim como as plantas C3, as plantas C4 possuem folhas adaptadas para capturar a luz solar de forma eficiente. Suas folhas também são finas e amplas, proporcionando uma grande área de superfície para a captação de luz.

• Divisão espacial do trabalho: Nas plantas C4, as células do mesofilo (camada interna da folha) e do feixe vascular (feixe de tecidos vasculares na folha) são diferenciadas e desempenham papéis distintos no metabolismo.

• Fixação do carbono: Nas células do mesofilo, ocorre a fixação do carbono inicialmente em um composto de 4 carbonos chamado oxaloacetato, através da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Essa reação produz ácido málico ou ácido aspártico.

• Concentração de CO2: O ácido málico ou ácido aspártico são transportados para as células do feixe vascular, onde ocorre uma etapa adicional chamada decarboxilação do ácido málico, liberando CO2. Essa etapa é mediada pela enzima decarboxilase do ácido málico (MDC).

• Ciclo de Calvin-Benson: O CO2 liberado no feixe vascular é então incorporado às moléculas de ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) nas células do mesofilo por meio da enzima RuBisCO (ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase). A partir daí, o metabolismo segue o mesmo Ciclo de Calvin-Benson das plantas C3, resultando na produção de carboidratos.

• Produção de energia: Assim como nas plantas C3, durante o processo de fotossíntese, a planta C4 também produz ATP, que é uma molécula de energia utilizada para sustentar diversas atividades celulares.